Parasaurolophus ist ein Dinosaurier aus der Gruppe der Hadrosaurier, die zu den Ornithischia (Vogelbeckendinosaurier) gezählt werden. Überreste dieses Tieres stammen von spätkreidezeitlichen Gesteinsschichten (Campanium) aus Alberta (Kanada), Utah und New Mexico (USA). Wie alle Hadrosaurier konnte sich dieser Pflanzenfresser wahrscheinlich zweibeinig und vierbeinig fortbewegen[1] und besaß den charakteristischen zahnlosen „Entenschnabel“ sowie Mahlzähne im Kiefer. Das auffälligste Merkmal ist sein Kopfschmuck, ein langer, nach hinten gerichteter Knochenzapfen. Parasaurolophus gehört zu den populären Dinosauriern.Inhaltsverzeichnis [Verbergen] 1 Beschreibung 2 Paläobiologie 2.1 Habitat 2.2 Ernährungsweise 2.3 Knochenzapfen 2.3.1 Unterschiede zwischen Arten und Altersstufen 2.3.2 Widerlegte Hypothesen über die Funktion 2.3.3 Visuelle Funktionen 2.3.4 Funktion als Resonanzkörper 2.3.5 Funktion zur Kühlung 3 Entdeckungsgeschichte 4 Systematik 5 Parasaurolophus und der Mensch 6 Einzelnachweise 7 Weblinks Beschreibung [Bearbeiten] Im Gegensatz zu einigen anderen populären Hadrosauriern wurden relativ wenige Parasaurolophus-Exemplare gefunden, wodurch das Skelett nicht vollständig bekannt ist. Das Typusexemplar von P. walkeri misst 9,5 m in der Länge, wobei der Schädel zusammen mit dem Knochenzapfen etwa 1,6 m ausmacht. Schädel und Knochenzapfen des Typs von P. tubicen hingegen messen 2 m.[2] Das Gewicht des lebenen Tieres lag bei etwa 2,5 Tonnen.[3] Parasaurolophus weist relativ kurze Vorderbeine und kurze, aber breite, Schulterblätter auf.[4] Das Tier war recht schwer gebaut, insbesondere der Oberarm, der Schulterbereich und die Beckenknochen sind recht robust.[5] Wie andere Lambeosaurinae weißt er recht hohe Dornfortsätze auf[4], die den Rücken und den Schwanzansatz deutlich erhöhen. Ihren höchsten Punkt erreichen die Dornfortsätze über den Hüften. Von P. walkeri sind darüber hinaus Hautabdrücke bekannt.[6] Schädel von Parasaurolophus Das bemerkenswerteste Merkmal ist jedoch der Knochenzapfen, das zu einer langen Röhre umgebildete Nasenbein, das nach hinten über den Kopf hinausragt. Bei dem Typskelett von P. walkeri wurde eine Einkerbung in den Wirbelfortsätzen gefunden, die an der Stelle liegt, wo der Knochenzapfen den Rücken berührt hätte. Es gab Vermutungen, nachdem das Tier beim Laufen seinen Knochenzapfen in diese Kerbe gelegt hätte.[7] Wahrscheinlich ist dieses Merkmal jedoch pathologisch bedingt und eine Besonderheit dieses Individuums.[4] Der Knochenzapfen selbst ist größtenteils hohl, allerdings führen Röhren von den Nasenlöchern bis zum Ende, machen eine Kurve und führen wieder in den Schädel. In P. walkeri sind diese Röhren noch recht einfach, während sie in P. tubicen komplizierter sind – bei dieser Art gibt es Sackgassen, Zusammenführungen und Teilungen von verschiedenen Röhren.[8] William Parks, der Erstbeschreiber des Tieres, postulierte Ligamente oder Muskeln, die vom Ende des Horns bis zu den Wirbeln im Bereich der Einkerbung verlaufen sollten, um den Kopf zu unterstützen.[6] Dies erscheint jedoch unwahrscheinlich[3] – ein Überbleibsel dieser Idee ist jedoch ein Hautlappen, der in vielen Rekonstruktionen zwischen Knochenzapfen und Rücken aufgespannt ist. Nach Ansicht vieler Illustratoren war dieser hyphotetische Hautlappen sowie der erhöhte Rücken für die Arterkennung oder für die Brautwerbung bunt gefärbt.[9] Paläobiologie [Bearbeiten] Habitat [Bearbeiten] Parasaurolophus walkeri aus der Dinosaur-Park-Formation von Alberta war Teil einer reichhaltigen und gut dokumentierten Dinosaurierfauna, inklusive der Ceratopier (Horndinosaurier) Centrosaurus, Styracosaurus und Chasmosaurus, weiterer Hadrosaurier wie Prosaurolophus, Gryposaurus, Corythosaurus und Lambeosaurus, des Ankylosauriers (gepanzerten Dinosauriers) Euoplocephalus sowie des Tyrannosauriden Gorgosaurus.[10] Er war ein seltener Bestandteil dieser Fauna.[11] Die Landschaft war vermutlich von Flüssen und versumpften Auen durchzogen und das Klima war durch den Western Interior Seaway marin beeinflusst.[12] Das Klima war wärmer als im heutigen Alberta, ohne Frost im Winter, jedoch mit nassen und trockenen Jahreszeiten. Die Flora bestand aus Koniferen, die das Blätterdach bildeten sowie aus Farnen, Baumfarnen und Bedecktsamern.[13] Lebendrekonstruktion Die Arten aus der Kirtland-Formation in New Mexico hingegen lebten zusammen mit dem großen Sauropoden Alamosaurus, dem Hadrosaurier Kritosaurus, dem Ceratopia Pentaceratops, dem Ankylosaurier Nodocephalosaurus, dem kleinen Theropoden Saurornitholestes, sowie mit bisher unbenannten Tyrannosauriden.[10] Die Sedimente der Kirtland-Formation repräsentieren wahrscheinlich eine Überflutungsebene, die nach dem Rückzug des Western Interior Seaways entstand. Koniferen dominierten die Flora, und chasmosaurine Ceratopier (gehörnte Dinosaurier) kamen anscheinend häufiger vor als die Hadrosauriden.[14] Ernährungsweise [Bearbeiten] Als ein Hadrosauride war Parasaurolophus ein großer, zum vierbeinigen als auch zum zweibeinigen Laufen fähiger Herbivore, dessen fortgeschrittene Kiefer mahlende Kaubewegungen erlaubten. Die Kauleisten bildeten sogenannte Zahnbatterien, in denen mehrere hundert Zähne angeordnet waren, wobei immer nur eine Handvoll gleichzeitig benutzt wurde. Abgenutzte Zähne wurden ständig ersetzt. Pflanzenmaterial wurde erst mit dem Schnabel abgerupft und dann in wangenähnlichen Mundpartien gehalten. Sie konnten wahrscheinlich vom Grund bis in vier Meter Höhe weiden.[1] Der Paläontologe Bob Bakker sagte, Lambeosaurinae hätten schmalere Schnauzen als die Hadrosaurinae, der anderen Unterfamilie der Hadrosauridae. Dies führte zu der Theorie, dass Lambeosaurinae wählerischere Fresser waren als ihre breitschnabligen, meist kammlosen Gegenstücke.[15] Knochenzapfen [Bearbeiten] Es wurden zahlreiche Hypothesen aufgestellt, welche die Funktionen des Knochenzapfens zu erklären versuchten – die meisten wurden jedoch verworfen. [16][3] Heute vermutet man mehrere Funktionen: Visuelle Funktionen (Identifikation von Arten und Geschlecht), Wirkung als Resonanzkörper für Rufe zur Kommunikation, und Temperaturregulierung. Es ist jedoch nicht klar, welche Funktion zu welcher Zeit in der Evolution die Bedeutendste war.[17] Unterschiede zwischen Arten und Altersstufen [Bearbeiten] Wie bei anderen Lambeosaurinen geht man auch bei Parasaurolophus davon aus, dass sich die Kopfornamente mit dem Alter verändern und bei Männchen und Weibchen unterschiedlich sind (Geschlechtsdimorphismus). James Hopson, einer der ersten Forscher, der die Ornamente der Lambeosaurinen in Bezug auf diese Unterschiede beschrieb, vermutete, dass P. cyrtocristatus, die kleinere Art mit dem kurzen, abgerundeten Knochenzapfen, ein Weibchen war.[9] Thomas Williamson meinte indes, es handele sich um ein Jungtier von P. tubicen.[18] Andere Forscher sehen P. cyrtocristatus hingegen als eigenständige Art. Keine dieser Ideen wurde weitestgehend akzeptiert – da nur sechs Schädel und ein Gehirnkasten eines Jungtieres bekannt sind, werden wohl nur weitere Funde Klarheit bringen können. Williamson vermutet, dass die Jungtiere kleine Ornamente hatten, deren Wachstum sich in der Zeit direkt vor der Geschlechtsreife beschleunigte.[18] Eine neue Studie über einen Gehirnkasten eines Jungtiers, der zuvor dem Lambeosaurus zugeschrieben wurde, aber jetzt Parasaurolophus zugeordnet wird, gibt Hinweise auf einen kleinen Kamm bei juvenilen Tieren. Der Fund zeigt einen kleinen, von den Stirnbein-Knochen (Frontale) gebildeten Wulst. Eine ähnliche Struktur ist auch von den Fossilien adulter Tiere bekannt, nur wesentlich größer – hier bilden die Frontalknochen eine Plattform, welche die Basis des Knochenzapfens unterstützt.[19] Widerlegte Hypothesen über die Funktion [Bearbeiten] Schädel von Parasaurolophus walkeri im Natural History Museum, London. In der Vergangenheit gab es zahlreiche Hypothesen, welche die Funktion des Knochenzapfens zu erklären versuchten.[16][3] So gingen früher viele Forscher, in Bezug auf die bis in die 1960er verbreitete Hypothese, Hadrosaurier seien amphibisch, davon aus, es handle sich um eine Anpassung an eine aquatische Lebensweise. Beispielsweise schlug Alfred Sherwood Romer (1933) eine schnorchelähnliche Funktion des Knochenzapfens vor[20], während Martin Wilfarth (1947) eine Funktion als Halterung für einen Rüssel in Betracht nahm, welcher zum Atmen und zum Nahrungssammeln gedient haben sollte.[21] Charles M. Sternberg (1935) wiederum nahm an, es handle sich um eine Einrichtung, um mit Luft Wasser aus den Lungen zu halten[22], und Ned Colbert (1945) vermutete, der hohle Knochenzapfen diene als Luftreservoir um längere Tauchgänge zu ermöglichen.[23] Andere Vermutungen waren mehr physischer Natur. Wie bereits oben erwähnt, glaubte der Erstbeschreiber William Parks an ein Ligament, welches das Knochenzapfenende mit den Rückenwirbeln verband – zur Stabilisierung des Kopfes.[6] Othenio Abel hielt den Knochenzapfen für eine Waffe, die bei Kämpfen zwischen zwei rivalisierenden Parasaurolophus zum Einsatz kam[24], und Angela Milner meinte, er könnte dafür verwendet worden sein, im Dickicht die Vegetation beiseite zu drücken, wie es der heutige Kasuar mit seinem Helm tut.[16] Weitere Deutungen sind z. B. die von Teresa Maryańska und Halszka Osmólska, die meinten, der Knochenzapfen beherberge Salzdrüsen[25], oder von John Ostrom, der, in Anbetracht der fehlenden Verteidigungsmöglichkeiten des Tieres, Riechgewebe vermutete, das den Tieren einen besseren Geruchssinn geben sollte.[26] Die meisten dieser Hypothesen sind mit der Zeit in Verruf geraten.[3] So gab es z. B. weder ein Loch, das für eine Schnorchelfunktion notwendig war, noch Ansätze für die Muskeln eines Rüssels, der ohnehin bei einem mit einem Schnabel ausgestatteten Tier wenig Sinn hätte. Als Luftreservoir war der dazu zur Verfügung stehende Platz viel zu unbedeutend, und andere Hadrosaurier hatten ebenfalls große Köpfe, ohne dass sie diese durch Ligamente zu stützen brauchten. Auch lagen die Geruchsnerven und Geruchszellen außerhalb des Knochenzapfens, was zeigt, dass letzterer nichts mit dem Geruchssinn zu tun haben kann.[17] Auf der anderen Seite erklären diese Hypothesen nicht, warum der Knochenzapfen genau diese Form hatte oder warum andere Lambeosaurinen ganz andere Konstruktionen auf dem Kopf trugen. Stattdesssen rücken visuelle und auditive Funktionen in den Fokus der Forscher. Visuelle Funktionen [Bearbeiten] Als ein großes Objekt kann der Knochenzapfen gut als visuelles Signal genutzt werden. Die Augen waren recht groß und wiesen Skleralringe auf, was darauf hindeutet, dass die Tiere tagaktiv waren und der Sehsinn sehr wichtig war. Wahrscheinlich sind, wie auch bei anderen Lambeosaurinen vermutet wird, zwei visuelle Funktionen des Knochenzapfes gegeben: Auf der einen Seite die Funktion als Erkennungsmerkmal, damit die Tiere Artgenossen von anderen Hadrosaurierarten (wie z. B. Lambeosaurus oder Corythosaurus) unterscheiden können, und auf der anderen Seite die zur sexuellen Identifikation – eventuell zur Brautwerbung und zur Beeindruckung von Rivalen – ähnlich wie bei den rezenten Hirschen. Allerdings erklären diese Funktionen nicht die Komplexität der Röhrengänge im Inneren des Knochenzapfens, weshalb es noch eine weitere Funktion gegeben haben muss.[17] Funktion als Resonanzkörper [Bearbeiten] Carl Wiman war der erste, der eine Lautsignal-Funktion für die Röhrengänge vorschlug (1931) – und verglich den Knochenzapfen mit einem Krummhorn.[27] Hopson und David B. Weishampel griffen diese Idee in den 1970ern und 1980ern wieder auf.[9][28][29] Weishampel sagte voraus, P. walkeri wäre fähig, mit Hilfe des Knochenzapfens Frequenzen von 48 bis 240 Hz zu produzieren; für P. cyrtocristatus gab er 75 bis 375 Hz an. Weiter meinte er – basierend auf Ähnlichkeiten mit den Krokodilen – erwachsene Hadrosauriden seien empfindlich gegenüber hohen Frequenzen, wie sie Jungtiere produziert haben könnten.[28] Ein gut erhaltener Schädel von P. tubicen wurde am Computer modelliert, und, basierend auf dem 3D-Modell, der eventuelle Laut des Tieres, ein nebelhornartiges Geräusch, rekonstruiert.[30] Diese Art weist eine noch höhere Komplexität auf als P. walkeri, der Hauptteil des Knochenzapfens erzeugte Töne von ca. 30 Hz.[31] Funktion zur Kühlung [Bearbeiten] Eine andere Theorie besagt, es handele sich um eine Einrichtung zur Temperaturregulierung. Diese Idee, erstmals im Jahr 1978 vorgeschlagen, wird seit den 1990ern wieder stark diskutiert. P. E. Wheeler meinte zuerst, der Knochenzapfen sei ein Mittel zur Kühlung des Gehirns.[32] Etwa zur gleichen Zeit tauchte die Vorstellung einer Temperaturregulation durch den Knochenzapfen auch in einer Abhandlung von Maryańska und Osmólska auf. Weitere Beachtung fand die Theorie in einer Arbeit von Sullivan und Willamson über diese Gattung.[33] Als Indizien werden die große Oberfläche und Blutgefäße im Knochenzapfen genannt. In einer Diskussion von David Evans (2006) über die Funktionen der Lambeosaurinae-Kämme favorisierte dieser die Idee.[17] Entdeckungsgeschichte [Bearbeiten] Der erste Fund wurde im Jahr 1920 von einer Exkursion der University of Toronto im Sand Creek am Red Deer River in Alberta, Kanada, gemacht.[6] Die Gesteinsschicht ist heute als Dinosaur-Park-Formation bekannt und beinhaltet Fossilien aus dem Campanium. Das Exemplar (Holotyp ROM 768) besteht aus einem Teilskelett mit Schädel, wobei die Beinknochen unterhalb der Kniegelenke und der Großteil des Schwanzes fehlen. Parasaurolophus walkeri-Skelett im Museum Ewolucji Polskiej Akademii Nauk in Warschau. Im Jahr 1922 beschrieb dann William Parks das neue Tier als Parasaurolophus walkeri, wobei der Gattungsname soviel bedeutet wie „fast eine Kammechse“ (gr. sauros – Echse, lophos – Kamm) und sich damit auf Saurolophus bezieht.[6] Bald darauf wurde Parasaurolophus jedoch als Lambeosaurine klassifiziert[34] und eine nähere Verwandtschaft mit Saurolophus wurde somit widerlegt. Bis auf diesem Fund und einem Hirnschädel, der wahrscheinlich aus der Dinosaurier-Park-Formation stammt[19], sind Überreste aus Alberta sehr selten[11], obwohl es drei weitere Funde gibt, die eventuell zu Parasaurolophus gehören könnten.[11] Den nächsten Fund entdeckte Charles H. Sternberg im Jahr 1921 in San Juan Country, New Mexico, in der etwas jüngeren Kirtland-Formation. Es handelte sich um einen unvollständigen Schädel, der zur weiteren Untersuchung nach Uppsala, Schweden, gesendet wurde. 1931 wurde er dann von Carl Wiman als eine zweite Art, Parasaurolophus tubicen, beschrieben.[27] Ein weiterer guter Fund wurde im Jahr 1961 von John Ostrom als Parasaurolophus cyrtocristatus beschrieben. Das sich heute im Field Museum of Natural History befindene Exemplar besteht aus einem unvollständigen Schädel mit einem kurzen, abgerundeten Knochenzapfen sowie aus dem Großteil des postkranialen Skeletts. Es fehlen die Füße, der Hals sowie Teile des Schwanzes.[35] Das Skelett stammt entweder aus der Obergrenze der Fruitland-Formation oder, was wahrscheinlicher wäre, aus der darüberliegenden Kirtland-Formation.[8] 1979 wurde die Art auch aus Utah nachgewiesen. Hier wurde ein unvollständiger Schädel aus den Schichten der Kaiparowits-Formation in Garfield County von David B. Weishampel und James A. Jensen beschrieben.[36] Dieser, sowie ein weiterer Schädel aus Utah, haben eine kurze und abgerundete Knochenzapfenform, wie sie von Parasaurolophus cyrtocristatus bekannt ist.[8] Darüber hinaus wurde ein fast kompletter Schädel von Parasaurolophus tubicen 1995 in New Mexico entdeckt. Um das Jahr 1999 konnten dann durch Computertomografie Einblicke in die Funktionsweise des Knochenzapfens gewonnen werden.[8][18] Systematik [Bearbeiten] Der nächste Verwandte des Parasaurolophus scheint Charonosaurus aus der Amur-Region in China zu sein.[37][38] Die beiden Arten werden auch als Parasaurolophini zusammengefasst und der Schwestergruppe Lambeosaurini, die alle anderen Lambeosaurinen umfasst, gegenübergestellt.[39][1][38] Bisher sind drei Arten bekannt – P. walkeri (Parks, 1922; Typ), P. tubicen (Wiman, 1931) und P. cyrtocristatus (Ostrom, 1961). Die Merkmale von P. cyrtocristatus, einer etwas kleineren Art mit einem kurzen, abgerundeten Knochenzapfen, warfen die Hypothese auf, dass es sich um ein Weibchen oder Jungtier von P. tubicen handeln könnte.[18] Dieser stammt aus der gleichen Formation in New Mexico wie P. cyrtocristatus. Als letztes wurde diese Idee von Thomas Williamson vertreten, welcher anmerkt, dass P. cyrtocristatus ungefähr 72 % der Größe von P. tubicen aufweist, dem etwa gleichen Größenverhältnis, welches auch bei anderen Lambeosaurinae zwischen erwachsenen Tieren und Jungtieren, die anfangen, deutlichen Geschlechtsdimorphismus auszubilden, vermutet wird.[18] In jüngeren Abhandlungen wurde diese Ansicht jedoch zurückgewiesen.[1][38] Eventuell war P. cyrtocristatus auch einfach die ursprünglichste der drei Formen.[38] Insgesamt sind zwei Skelette mit Schädel von P. walkeri und von P. cyrtocristatus bekannt sowie vier zusätzliche Schädel (zwei von P. tubicen und zwei von P. cyrtocristatus).[8] Parasaurolophus und der Mensch [Bearbeiten] Parasaurolophus-Skala Mit seinen spektakulären Hornzapfen war Parasaurolophus Darsteller in Filmen und Fernsehshows, obwohl man als „Star“ selten einen harmlosen Herbivoren wählt. Ein Beispiel ist die Kinderfilm-Serie „In einem Land vor unserer Zeit“ (The Land Before Time), wo die Figur „Ducky“ offiziell als ein Parasaurolophus gilt[40], obwohl sie eher Saurolophus ähnelt. Weiter taucht dieser Dinosaurier im Hintergrund vieler Filme auf, wie im Abschnitt „Le sacre du Printemps“ aus Disneys „Fantasia“, allen drei „Jurassic Park“-Filmen und Disneys Dinosaurier. Des Weiteren findet sich Parasaurolophus seit Jahrzehnten häufig als Dinosaurier-Spielzeug, z. B. von „Louis Marx and Company“, „MPC“, „Battat“, oder der Carnegie-Kollektion. Einzelnachweise [Bearbeiten] ↑ a b c d John R. Horner, Weishampel, David B.; und Forster, Catherine A: Hadrosauridae. In: Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; and Dodson, Peter (eds.) The Dinosauria, 2nd, S. 438–463, Berkeley: University of California Press 2004, ISBN 0-520-24209-2 ↑ Richard Swann Lull, und Wright, Nelda E.: Hadrosaurian Dinosaurs of North America, S. 229, Geological Society of America 1942 ↑ a b c d e Donald F. 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