Compsognathus („Zartkiefer“, aus griech. kompsos/κομψος – „elegant“ und gnathos/γναθος – „Kiefer“) war eine Gattung kleiner theropoder Dinosaurier aus der Familie der Compsognathidae, die im Oberjura vor rund 150 Mio. Jahren (Tithonium) in Europa lebte. Compsognathus erreichte die Größe eines Truthuhns und war wie die meisten Theropoden ein zweibeinig laufender Fleischfresser. Bisher wurden zwei gut erhaltene Skelette entdeckt, eines zur Zeit der 1850er Jahre in Deutschland und das zweite über ein Jahrhundert später in Frankreich. Viele populäre Präsentationen beschreiben Compsognathus als einen „hühnergroßen“ Dinosaurier – dies könnte auf die geringe Größe des in Deutschland entdeckten Individuums zurückzuführen sein. Jenes Fossil stammt jedoch wahrscheinlich von einem Jungtier. Compsognathus gehört zu den wenigen Dinosauriern, deren Ernährung anhand von Fossilfunden bekannt ist. In den Bäuchen beider Individuen wurden die Überreste kleiner, agiler Echsen gefunden. Compsognathus war zur Zeit seiner Entdeckung das erste vollständig erhaltene Fossil eines Dinosauriers, obwohl es anfangs nicht als solches erkannt wurde. Heute gilt die Art Compsognathus longipes als Typus- und einzige bekannte Art, obwohl man früher glaubte, die in den 1970er Jahren in Frankreich gefundenen Fossilien gehören zu einer eigenen Art, Compsognathus corallestris. Bis 1990 galt Compsognathus als der kleinste bekannte Dinosaurier und als nächster Verwandter des frühen Vogels Archaeopteryx. Deshalb ist Compsognathus auch außerhalb der Wissenschaftskreise sehr bekannt geworden.Inhaltsverzeichnis [Verbergen] 1 Merkmale 2 Entdeckungsgeschichte und Arten 3 Paläoökologie 4 Paläobiologie 4.1 Hand 4.2 Ernährung und Fortbewegung 4.3 Mögliche Eierfunde und Integument 4.4 Federn und die Verbindung mit Vögeln 5 Systematik 6 Compsognathus in der Kultur 7 Einzelnachweise 8 Weblinks Merkmale [Bearbeiten] Compsognathus war ca. 1 Meter lang Compsognathus ist von zwei fast vollständig erhaltenen Skeletten bekannt: Das erste stammt aus Deutschland und gehörte zu einem 89 Zentimeter langen Tier, das zweite wurde in Frankreich entdeckt und lässt auf eine Länge von 125 Zentimeter schließen.[1] Jahrzehntelang war Compsognathus als der kleinste bekannte Dinosaurier berühmt – später wurden jedoch noch kleinere Dinosaurier entdeckt, wie Caenagnathasia, Microraptor oder Parvicursor. Das Gewicht von Compsognathus wird auf etwa drei Kilogramm geschätzt.[2] Wie andere Compsognathiden wies Compsognathus kurze Arme mit jeweils drei kräftigen Fingern und einen verhältnismäßig langen, aber dünnen Schädel auf. Der Schwanz ist in beiden Fossilien nur unvollständig erhalten – es wird jedoch vermutet, das er ähnlich lang gewesen war wie der des verwandten Sinosauropteryx, welcher mit über 60 Schwanzwirbeln den proportional längsten Schwanz aller bisher bekannten Theropoden hatte.[3] Wie bei verwandten Gattungen hatte der Schädel fünf paarige Schädelfenster, wobei die Augenhöhle (Orbitalfenster) das größte war[2], was auf verhältnismäßig große Augen schließen lässt. Der Unterkiefer war dünn, wobei das Mandibularfenster fehlte – eine Höhlung im Unterkiefer, die sich für gewöhnlich bei Archosauriern findet. Die Zähne waren klein aber scharf, wodurch sie an die Beute angepasst waren, die aus kleinen Wirbeltieren und vielleicht anderen kleinen Tieren wie Insekten bestand. Die vordersten Zähne im Zwischenkieferbein (Prämaxilla) waren im Gegensatz zu den restlichen Zähnen nicht gesägt.[4] Unterschiede zu Sinosauropteryx zeigen sich in einen kürzeren Schädel, längeren Halswirbeln und verhältnismäßig langen Armen, die 40 % der Beinlänge erreichten.[5] Entdeckungsgeschichte und Arten [Bearbeiten] Abguss des ersten Fossils, das Joseph Oberndorfer in den späten 1850ern in Bayern entdeckt hatte, im Oxford University Museum of Natural History. Der deutsche Fund (Holotyp, Katalognummer BSP AS I 536) wurde von dem Physiker und Fossiliensammler Joseph Oberndorfer im Jahr 1858 aus den Solnhofener Plattenkalken in der Region Riedenburg-Kelheim in Bayern geborgen. Der genaue Fundort wurde von Oberndorfer scheinbar geheimgehalten und ist heute unbekannt – wahrscheinlich stammt das Fossil aber aus einem Steinbruch bei Jachenhausen, der auch ein Archaeopteryx-Exemplar enthielt. Der Fund wird in das späte Tithonium datiert. Johann Andreas Wagner studierte das Fossil und veröffentlichte im Jahr 1859 eine kurze Beschreibung; im Jahr 1861 folgte eine umfangreichere Beschreibung. Wagner prägte den Namen Compsognathus longipes („Langbeiniger Zartkiefer“), hielt den Fund aber für eine Art Eidechse.[6][7] Bereits im Jahr 1868 vermutete Thomas Huxley, dass dieses Tier eng mit den Dinosauriern verwandt war,[8] und im Jahr 1896 erkannte Othniel Charles Marsh das Fossil als echtes Mitglied der Dinosaurier an.[9] John Ostrom beschrieb diese Spezies im Jahr 1978 neu, wodurch Compsognathus zu einem der am besten bekannten kleinen Theropoden dieser Zeit wurde.[10] Das deutsche Fossil wird heute in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie in München ausgestellt. Compsognathus-Fossil aus Canjuers, Frankreich Das größere französische Skelett (Katalognummer MNHN CNJ 79) wurde im Jahr 1972 im Kalkstein bei Canjuers nahe Nizza im südöstlichen Frankreich entdeckt. Der Fund datiert auf das untere Tithonium und besteht aus zwei Gesteinsblöcken – auf dem ersten Block befinden sich Schädel und Postkranium (Restskelett) bis zum siebten Schwanzwirbel, auf dem zweiten sind die Schwanzwirbel 9 bis 31 erhalten geblieben. Es fehlen lediglich das distale Ende des Schwanzes und einige Handknochen.[11] Obwohl Bidar diesen Fund ursprünglich als eine eigene Art beschrieb, die er Compsognathus corallestris nannte,[12] erkannten Michard und andere den Fund später als ein weiteres Exemplar von Compsognathus longipes.[13][11] Quimby identifizierte das kleinere deutsche Exemplar als ein Jungtier der gleichen Art.[14] Im Jahr 1983 erwarb das Muséum national d'histoire naturelle in Paris das französische Compsognathus-Fossil. Dames beschrieb im Jahr 1884 vier Fußknochen aus den Solnhofener Plattenkalken, die von Huene (1925) für einen weiteren Compsognathus-Fund hielt. Ostrom (1978) widerlegte diese Zuordnung, da diese Knochen andere Proportionen aufweisen als die entsprechenden Knochen von Compsognathus.[10] Zinke (1998) beschrieb 49 Zähne aus der Guimarota-Formation von Portugal (Kimmeridgium) als einen weiteren Compsognathus-Fund.[15] Paläoökologie [Bearbeiten] Der Steinbruch, in dem das französische Compsognathus-Exemplar entdeckt wurde Während des Oberjura war Europa ein trockenes, tropisches Archipel am Rand des Tethys-Meers. Beide Fundorte – das Solnhofener Gebiet als auch Canjuers – waren zur Zeit der Ablagerungen Lagunen, die zwischen den Stränden und Korallenriffen der jurazeitlichen Inseln des Tethys-Meeres lagen.[16] Zeitgenossen von Compsognathus schließen den frühen Vogel Archaeopteryx und die Flugsaurier (Pterosauria) Rhamphorhynchus und Pterodactylus mit ein. Die gleichen Ablagerungen, die auch die Compsognathus-Überreste enthielten, beherbergen die Fossilien zahlreicher mariner Lebewesen wie Fische, Stachelhäuter, Krebstiere und Mollusken, was bestätigt, dass Compsognathus an der Küste lebte. Kein anderer Dinosaurier wurde in Verbindung mit Compsognathus entdeckt, was darauf hindeutet, dass dieser kleine Dinosaurier tatsächlich der Spitzenprädator dieser Inseln gewesen sein könnte. Paläobiologie [Bearbeiten] Hand [Bearbeiten] Compsognathus war ein aktiver und agiler Räuber, wie dieses Modell im Oxford University Museum of Natural History zeigt Das im 19. Jahrhundert in Deutschland entdeckte Individuum zeigt lediglich zwei Finger an jedem Arm, was Wissenschaftler zu der Annahme verleitete, das Tier hätte tatsächlich nur zwei Finger besässen.[10] Das später in Frankreich entdeckte Fossil zeigt jedoch, dass die Hand von Compsognathus tatsächlich mit drei Fingern ausgestattet war,[17] ähnlich wie bei anderen Vertretern der Compsognathidae. Die Vordergliedmaßen des deutschen Fossils sind, wie man heute weiß, nur unvollständig erhalten. Bidar vermutete, das französische Exemplar hätte zu Lebzeiten Schwimmhäute zwischen den Fingern gehabt. In dem 1975 erschienenen Buch The Evolution and Ecology of the Dinosaurs beschreibt L. B. Halstead Compsognathus als einen amphibisch lebendenden Dinosaurier, der Beute im Wasser jagte und sich vor größeren Prädatoren in Sicherheit bringen konnte, indem er auf das Wasser hinausschwamm.[18] Ostrom widerlegte diese Hypothese[10] und zeigte, dass das französische Exemplar mit dem deutschen Exemplar bis auf die Größe nahezu identisch ist. Peyer bestätigt diese Schlussfolgerung.[11] Ernährung und Fortbewegung [Bearbeiten] Nopcsas Illustration von 1903 zeigt den Mageninhalt des in Deutschland gefundenen Individuums. Die Überreste einer Echse in der Magenhöhle des deutschen Individuums zeigen, dass sich Compsognathus von kleinen Wirbeltieren ernährte.[4] Marsh, welcher den Fund im Jahr 1881 untersuchte, hielt dieses kleine Skelett im Bauch des Compsognathus für einen Embryonen; im Jahr 1903 entdeckte Franz Nopcsa, dass es sich bei besagten Fossilien tatsächlich um eine Echse handelte.[19] Ostrom schrieb sie im Jahr 1994 der Gattung Bavarisaurus zu[20] und folgerte, dass diese Echse ein schneller, agiler Läufer war: Sie besaß einen langen Schwanz, und auch die proportional langen Beine weisen auf eine schnelle Fortbewegung hin. Diese Spekulationen legen die Vermutung nahe, dass Compsognathus als Räuber dieser Tiere ein gutes Sehvermögen und die Fähigkeit zum raschen Beschleunigen besässen haben muss, um diese Echsen jagen zu können.[10] Das Bavarisaurus-Skelett ist in einem Stück erhalten geblieben, was andeutet, dass Compsognathus seine Beute als Ganzes schluckte, ohne sie zu zerkleinern. Im Bauch des französischen Exemplars wurden Fossilien von unbestimmten Echsen oder Sphenodonten gefunden.[11] Othenio Abel äußerte 1922 anhand einer als Kouphichnium lithographicum bekannten Fährtenfolge die Vermutung, einige kleine Dinosaurier wie Compsognathus hätten sich hüpfend fortgewegt. Auch der Paläontologe Martin Wilfarth stellte sich den Spurenverursacher als kleinen Dinosaurier vor – nach seiner Überzeugung hatte das Tier zur Fortbewegung die Arme gespreizt nach vorne gesetzt, um die Hinterbeine nach vorne hindurch zu schwingen[21]. Erst 1940 bewies Kennet Caster, dass es sich bei den Kouphichnium-Spuren um die Spuren eines Pfeilschwanzkrebses der Gattung Limulus handelt[22].[7] Eine neuere Studie hat die Höchstgeschwindigkeit von Compsognathus anhand von Muskulaturmodellen auf 64 km/h geschätzt.[23] Mögliche Eierfunde und Integument [Bearbeiten] Auf der Gesteinsplatte des deutschen Compsognathus-Exemplars befinden sich unterhalb des Brustkorbs 10 Halbkugeln mit einem Durchmesser von je 10 mm. Obwohl sie für gewöhnlich der in den Solnhofener Plattenkalken häufigen Seelilie Saccocoma zugeschrieben werden, deutete sie Matthias Mäuser 1983 als ungelegte Eier.[7][24] Allerdings bezweifeln spätere Autoren diese Hypothese, da die Fossilien außerhalb des Körpers gefunden wurden. Weitere Zweifel machten sich nach der Entdeckung eines Skelettes von Sinosauropteryx breit, welches zwei fossile Eier in der Bauchregion enthält. Diese Eier sind proportional größer und außerdem weniger zahlreich als die vermeintlichen Compsognathus-Eier.[4] Friedrich von Huene beschrieb 1901 am deutschen Exemplar Hautabdrücke in der Bauchregion sowie einen Hautpanzer aus sechseckigen Hornplatten, der zumindest den Schwanz und den Nacken des Tieres bedeckt haben soll.[25] Strukturen an den Armen des französischen Exemplars wurden als die dicke Haut von Schwimmhäuten angesehen (s. o.). In seiner Neubeschreibung des Compsognathus konnte Ostrom (1978) jedoch alle diese Deutungen widerlegen.[10] Federn und die Verbindung mit Vögeln [Bearbeiten] Rekonstruktion des vogelähnlichen Skeletts von Compsognathus longipes in München. Ein ganzes Jahrhundert lang war Compsognathus der einzige gut bekannte kleine Theropode – dies führte auch zu Vergleichen mit Archaeopteryx und zu Spekulationen bezüglich einer Verwandtschaft mit den Vögeln. Tatsächlich weckte Compsognathus, und weniger Archaeopteryx, Huxleys Interesse an den Ursprung der Vögel.[26] Compsognathus und Archaeopteryx zeigen viele Gemeinsamkeiten in Form, Größe und Proportionen – so viele, dass mindestens ein federloses Skelett eines Archaeopteryx viele Jahre lang fälschlicherweise für das eines Compsognathus gehalten wurde.[2] Viele andere Theropoden wie Deinonychus, Oviraptor oder Segnosaurus gelten heute jedoch als noch nähere Verwandte der Vögel. Die systematische Position des Compsognathus ist ein Indiz dafür, dass sein Körper mit federähnlichen Strukturen bedeckt war. Keines der Compsognathus-Fossilien zeigt Abdrücke von Federn oder federähnlichen Strukturen – im Gegensatz zu Archaeopteryx, welcher aus den selben Sedimenten stammt; somit zeigen viele Abbildungen Compsognathus ohne Federn. Die einzigen Federn, die von Archaeopteryx bekannt sind, sind die großen Schwanz- und Flugfedern; kurze Federn, die wahrscheinlich den Körper bedeckten, sind nicht erhalten geblieben. Die mit Compsognathus eng verwandten Gattungen Sinosauropteryx und Sinocalliopteryx sind zusammen mit den Überresten einfacher Federn erhalten geblieben, die den Körper wahrscheinlich wie ein Fell bedeckten,[3] was andeutet, dass auch Compsognathus ähnlich gefiedert gewesen sein könnte.[27] Bei einem anderen vermutlichen Compsognathiden aus Deutschland, Juravenator, fanden sich im Gegensatz dazu Überreste einer schuppigen Haut, jedoch ohne Anzeichen auf eine mögliche Befiederung. Dies könnte bedeuten, dass Federn nur bei einigen Compsognathiden auftraten, obwohl eine Studie aus dem Jahr 2007 von Butler und Upchurch zu dem Schluss kommt, dass Juravenator gar kein Compsognathide war.[28][29] Systematik [Bearbeiten] Historische Rekonstruktion des Compsognathus longipes von O. C. Marsh Compsognathus ist der Namensgeber der Familie Compsognathidae, einer Gruppe kleiner Dinosaurier aus dem Oberjura und der Unterkreide von China, Europa und Südamerika.[11] Lange war er der einzige bekannte Vertreter dieser Familie; in den letzten Jahrzehnten haben Paläontologen jedoch verschiedene verwandte Gattungen entdeckt. Heute werden der Compsognathidae die Gattungen Aristosuchus,[30] Huaxiagnathus,[31] Mirischia,[32] Sinosauropteryx,[33][3] und manchmal auch Juravenator[34] und Scipionyx[35] zugeschrieben. Zwar galt früher Mononykus ebenfalls als ein Mitglied dieser Familie, Chen et al. (1998) widerlegte jedoch diese Zuordnung – diese Autoren sehen die Ähnlichkeiten zwischen Mononykus und den Compsognathiden als ein Beispiel konvergenter Evolution.[4] Die Position von Compsognathus und seinen Verwandten innerhalb der Coelurosauria ist umstritten. Einige Forscher, wie Thomas Holtz, Ralph Molnar und Philip Currie (2004) halten die Compsognathidae für die ursprünglichste Coelurosaurier-Familie,[5] während andere eine Einordnung innerhalb der Maniraptora postulieren.[36][37] Compsognathus in der Kultur [Bearbeiten] Compsognathus taucht regelmäßig in Kinderbüchern über Dinosaurier auf und gehört zu den populären Dinosauriern. Lange galt er aufgrund seiner geringen Körpergröße als einzigartig, da die meisten anderen kleinen Dinosaurier erst viel später entdeckt wurden.[38][39] In der jüngeren Vergangenheit tauchte dieser Dinosaurier in den Filmen „Vergessene Welt: Jurassic Park“ (The Lost World: Jurassic Park) und „Jurassic Park III“ auf. In „Vergessene Welt: Jurassic Park“ wird eine der Figuren fälschlicherweise als „Compsognathus triassicus“ bezeichnet, was den Namen Compsognathus mit dem Artnamen von Procompsognathus kombiniert, einem nur entfernt verwandten kleinen Fleischfresser, der in den „Jurassic Park“-Novellen auftaucht. Die „Compys“ werden in Jurassic Park als soziale Tiere dargestellt, die in Rudeln Beute von der Größe eines Menschen jagen konnten. Diese Verhaltensweise wurde von den Machern von Jurassic Park erfunden – es gibt jedoch keine Anzeichen dafür, dass Compsognathus oder Procompsognathus tatsächlich derartige Verhaltensweisen aufwiesen. Einzelnachweise [Bearbeiten] ↑ Gregory S. Paul: Early Avetheropods. In: Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster, New York 1988, ISBN 0-671-61946-2, S. 297–300. ↑ a b c David Lambert: The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York 1993, ISBN 156458304X, S. 38–81. ↑ a b c P. J. Currie, P. Chen: Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China. In: Canadian Journal of Earth Sciences. 38, Nr. 12, 2001, S. 1705–1727 (doi:10.1139/cjes-38-12-1705). ↑ a b c d Pei-ji Chen, Zhi-ming Dong, Shuo-nan Zhen: An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China. 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